3/ LA MEMBRANE DES THYLAKOIDES
Les thylakoïdes sont situés dans le stroma des chloroplastes des cellules eucaryotes photosynthétiques. Un empilement de thylakoïdes se nomme granum (au pluriel : des grana).
C'est dans la membrane des thylakoïdes que se déroule la phase photochimique, ou phase claire
L'enveloppe et en particulier la membrane interne du thylakoïde permet les échanges entre le chloroplaste et le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne.
Les membranes des thylakoïdes contiennent les éléments nécessaires à la capture de l'énergie lumineuse (photosystèmes PSI et PSII, pigments) et à sa conversion en énergie biochimique (ATPsynthase).
Le stroma contient les enzymes qui permettent l'incorporation du dioxyde de carbone (Rubisco, cycle de Calvin, Amidon, etc.). Il contient de plus ADN et ARN qui donnent au chloroplaste une semi-autonomie génétique : en effet, ces acides nucléiques permettent au chloroplaste de réaliser lui même une partie (mais une partie seulement) des synthèses protéiques spécifiques.L'espace intérieur des thylakoïdes est le lumen, il est entouré d'une membrane qui contient des pigments photorécepteurs tel que la chlorophylle.Ce photorécepteurs est un pigment vert, il en existe différent type ,ceux qui font partie de la photosynthèse sont la chlorophylle a , la chlorophylle b et la chlorophylle d .Ces différents types de chlorophylles permettent le déroulement de la phase photochimique.
Les thylakoïdes sont composés de photosystèmes:
Les photosystèmes 1 et 2 comportent tous deux des molécules de chloropylles.
- le Photosystème 1 qui se trouve dans les membranes internes et les lamelles des granas, mais jamais sur les parties latérales. Il est le plus "à l'obscurité"
- le Photosystème 2 qui est toujours du côté du stroma du thylakoïde.
- le complexe cytochrome B6 est inclus partout dans le thylakoïde
- l'ATP synthase se trouve dans les lamelles près du stroma et les côtés des grana.
Ultrastructure d'un chloroplaste, en gras les parties du thylakoïde:
1-membrane externe
2-espace intermembranaire
3-membrane interne (1+2+3: enveloppe)
4-stroma (fluide aqueux)
5-lumen du thylakoïde
6-membrane du thylakoïde
7-granum (thylakoïdes accolés)
8-thylakoïde inter-granaire (lamelle)
9-grain d'amidon
10-ribosome
11-ADN
12-plastoglobule (gouttelette lipidique)
Schéma détaillé de la membrane d'un thylakoïde
Détail des thylakoïdes granaires en coloration négative.(Grossissement inconnu) Les thylakoïdes intergranaires sont libres.
Les thylakoïdes granaires sont accolés par leurs membranes.
A)Les différents types de chlorophylles
Les différents types de chlorophylles possèdent des doubles liaisons. C'est ces doubles liaisons conjugées qui permettent aux chlorophylles d'absorber la lumière visible.
Les chlorophylles sont formées d'un noyau tétrapyrollique (à l'instar des cytochromes) qui comporte un atome de magnésium, et d'une chaîne carbonée. Les 2 chlorophylles a et b diffèrent par la présence ou non d'une fonction aldéhydique.
Formules développées des différents types de chlorophylles Le spectre d'absorption du rayonnement lumineux de la chlorophylle est responsable de la couleur verte des végétaux ; la longueur d'onde la moins absorbée étant le vert, c'est donc cette couleur qui est perçue dans la lumière réfléchie vers l'oeil par la feuille.
Les chlorophylles possèdent toutes :
Elles sont donc amphipathiques.
- une même chaîne latérale phytol hydrophobe qui ancre la molécule à la membrane
- un même anneau porphyrine hydrophile
Les chlorophylles a et b absorbent la lumière de la région qui s'étend :
Cependant, leurs structures étant différentes, les chlorophylles ont des longueurs d'onde d'absorbance maximales distinctes.
- du violet au bleu : longueur d'onde d'absorbance entre 400 nm et 500 nm
- l'orange au rouge : longueur d'onde d'absorbance entre 650 nm et 700 nm
Comme ni la chlorophylle a, ni la b n'absorbent la lumière verte et la lumière jaune, celà contribue à la couleur verte des plantes.
De plus, la membrane des thylakoïdes possède d'autre types de pigments dont la caroténoïde et la phycobiline.Comme la chlorophylle, ils possèdent une série de doubles liaisons conjugées qui leurs permettent d'absober eux aussi la lumière visible.
Leur pic d'absorbance sont complémentaires de ceux des chlorophylles.Ansi, l'ensemble des pigments contenus dans la membrane des thylakoïdes,absorbent une zone d'énergie radiante qui couvre tout le spectre visible.
Spectre d'absorbtion d'autre pigments contenus dans la membrane des thylakoïdes
B)L'ATP synthase, l'ADP et l'ATP
ADP: Adénosine diphosphate.
ATP: Adénosine triphosphate.
ATP synthase: complexe protéique enzymatique qui se trouve dans la membrane des thylakoïdes
Pi :Phosphate inorganique
Les molécules organiques les plus simples sont les sucres de formule générale : (CH2O)n. Le carbone disponible dans la biosphère est représenté essentiellement par les carbonates (dans le sol) et de dioxyde de carbone CO2 (dans l'atmosphère). Pour synthétiser un sucre (CH2O)n à partir du CO2 : il faut créer des liaisons covalentes (C-C), et réaliser une réduction. Ces deux processus requièrent de l'énergie.
Des réactions de dégradation (exergoniques) peuvent fournir de l'énergie utilisable par des réactions de synthèse (endergoniques). Mais l'énergie ne peut être ainsi libérée globalement et doit être, au cours des réactions intermédiaires transportée par des molécules particulières.
2 types principaux de molécules assurent ces fonctions de transport de l'énergie entre des réactions exergoniques et endergoniques : l'ATP et le NAD (ou le NADP).La chaîne respiratoire est constituée d'un ensemble complexe de protéines membranaires de la mitochondrie des cellules eucaryotes qui servent à réoxyder les coenzymes NADH et ubiquinone qui ont été réduits en particulier au cours du cycle de Krebs. Cette réoxydation s'accompagne de la création d'un gradient transmembranaire de protons. Ce gradient est une forme de stockage de l'énergie contenue dans les coenzymes, qui dérive elle-même de l'énergie contenue dans les molécules dégradées au cours du catabolisme. Le gradient de proton va servir à fabriquer de l'ATP, molécule énergétique universellement utilisable, au niveau de l'ATP synthase.
Le cycle de Krebs est une série de réactions biochimiques dont la finalité est de produire des intermédiaires énergétiques qui serviront à la production d'ATP dans la chaîne respiratoire. Il s'agit d'un cycle car le dernier métabolite, l'acide oxaloacétique, est aussi impliqué dans la première réaction. Le cycle peut se résumer dans l'oxydation de 2 carbones en CO2 ; l'énergie dégagée par ces réactions génère du GTP (un équivalent de l'ATP en termes d'énergie), des électrons, du NADH, H+ et du QH2, qui pourront être métabolisés par la chaine respiratoire pour former de l'ATP.
Le cycle de Krebs se déroule dans les mitochondries chez les eucaryotes en présence d'oxygène. Les enzymes catalysant cette suite de réactions sont localisées dans la matrice mitochondriale ou au niveau de la membrane interne mitochondriale.
Avec la chaîne respiratoire qui réoxyde les coenzymes NADH et CoQH2 produits par le cycle, le cycle de Krebs est le processus ultime de dégradation des différents métabolites qui seront dégradés en dioxyde de carbone et en eau.
Bilan du cycle de Kebs Consommation Production 1 Acétyl-CoA 1 CoA 3 NAP+ 3(NADH,H+) 1 GDP 1 GTP 2 H20 2Co2 1CoQ+ CoQH2 
Mécanisme de l'ATP synthase.
L'ATP apparait en rouge, l'ADP et le phosphate en rose et la sous unité rotative γ en noir.La réaction de synthèse d'ATP : ADP3- + H+ + Pi2- -> ATP4- + H20
Auteur
Simon Guillouet
Sources (cliquez ici)
- Wikipédia
- www.uel.education.fr
- Livre d'SVT de première S